7-②. 내막계는 세포 내에서 단백질 이동을 조절하고 세포의 물질대사 기능을 수행한다

[골지체: 운반하고 받는 장소]
소포체를 떠난 많은 수송 주머니는 골지체(Golgi apparatus)로 이동한다. 골지체는 생산, 저장, 분류 및 수송을 담당하는 소기관으로 생각된다. 이곳에서 소포체의 생산물은 수정되고 분류되어 다른 목적지로 보내진다. 골지체가 분비를 위해 특성화된 세포들 내에 특히 많은 것은 놀라운 일이 아니다. 골지체는 납작한 빵 덩어리같이 보이는 납작한 막으로 된 소낭(Cisterna)으로 이루어져 있다. 하나의 세포는 많은 흑은 수백 개의 이러한 소낭(Cisterna)을 갖는다. 이러한 하나의 층에 있는 각 소낭(Cisterna)의 막은 내부 공간을 세포질로부터 격리한다. 골지체 부근에 밀집된 소낭들은 골지체와 다른 구조들 사이에서 물질의 수송에 관여한다. 골지체의 소낭(Cisterna)은 극성을 가지고 있어서 더미의 반대편에 있는 소낭(Cisterna) 막과는 두께와 분자적 구성이 다르다. 골지체 더미의 두 극은 시스(CIS) 면과 트랜스(trans) 면으로 명명되었는데, 이들은 각각 골지체에서 물질을 수용하고, 수송하는 분야를 담당한다. 시스 면은 보통 소포체 근처에 자리 잡고 있다. 수송 주머니를 통해 물질이 소포체로부터 골지체로 이동한다. 소포체로부터 떨어져 나온 소낭은 골지체 막과 결합함으로써 소포체의 막과 내강의 물질을 시스면 쪽의 골지체에 전달한다. 트랜스 면에서는 소낭들이 성장한 후 떨어져 나가 다른 장소로 이동한다. 소포체의 산물들은 보통 골지체의 시스 지역에서 트랜스 지역으로 운반되는 동안 변화를 겪는다. 막의 단백질과 인지질이 변형되기도 한다. 예를 들면, 다양한 골지 효소들이 당단백질에 불어 있는 탄수화물 부분을 변화시킨다. 탄수화물은 종종 폴리펩타이드 합성 과정 동안 조면 소포체 내에 있는 단백질에 처음 붙는다. 그 후 당단백질에 있는 탄수화물은 그것이 소포체와 골지체의 남은 구역을 지나가면서 수정된다. 골지체는 단당류의 일부를 없애고 다른 것들로 치환하여 매우 다양한 탄수화물을 만들어 낸다. 막 인지질 또한 골지체에서 변화를 겪는다. 마무리 작업뿐만 아니라, 골지체는 스스로 특정 고분자들을 만들어 낸다. 세포들에 의해 분비되는 많은 다당류는 골지체에서 만들어진 것이며, 여기에는 식물세포에서 만들어져서 셀룰로스와 함께 세포벽으로 끼어들어 가는 펙틴과 특정 비 셀룰로스 성 다당류들이 포함된다. 셀룰로스는 세포막 안에 위치한 효소들에 의해 만들어지고, 이 효소가 직접 셀룰로스를 외부 표면에 오도록 한다. 분비 단백질처럼 골지에서 만들어지는 분비성 비단백질 물질은 수송 소낭 내부의 골지 트랜스 면에서 출발하여 원형질막과 융합한다. 골지체는 독특한 효소 그룹을 갖는 시스와 트랜스 지역 사이에 물질을 합성하고 단계적으로 이 물질을 다루는 다른 cisterna가 있다. 최근까지 골지체가 여러 단계에서 공정을 거친 산물들을 한 cisterna에서 다른 cisterna로 전달하는 정적인 구조라고 생각하였다. 최근 연구를 통해 좀 더 역동적인 구조를 나타내는 골지체에 대한 새로운 모델이 제시되었다. cisterna 성숙 모델(cisterna maturation model)에 따르면 골지체의 cisterna는 실제로 골지체의 시스 면에서 트랜스 면으로 이동하고, cisterna가 이동하면서 그들의 단백질을 운반하고 수정한다. 골지체 더미는 트랜스 면으로부터 소낭들을 출아함으로써 그들의 산물을 떨어뜨리기 전에 이 산물들을 배분하여 세포의 다양한 지역으로 보낸다. 골지 산물들에 붙여진 인산기 같은 분자적 표지에는 우편물의 우편번호 같이 작용하여 산물들이 배분되는 것을 도와준다. 끝으로, 골지체로부터 나오는 수송 주머니들은 막의 표면에 특정 소기관들의 표면 혹은 세포막에 있는 접합 부위(docking site)를 인식하는 분자들을 가지고 있어서 특정 지역을 잘 찾아 가게 된다.

[리소좀: 소화 담당 소기관]

리소좀(lysosome)은 동물세포가 모든 총류의 고분자들을 소화하기 위해 이용하는 가수분해효소가 들어 있는 막으로 된 소낭이다. 리소좀 효소들은 리소좀 내의 산성 환경에서 가장 잘 작용한다. 리소좀이 망가져서 열리거나 그것의 내용물이 새어 나오면, 빠져나온 효소들은 별로 활성을 띠지 못하는데 이는 세포질이 중성 pH를 갖기 때문이다. 그러나 효소들이 많은 수의 리소좀으로부터 과도하게 방출되면 자신을 소화하여 세포를 파괴할 수 있다. 가수분해효소들과 리소좀 막은 조면소포체로부터 만들어지고, 골지체로 전달되어 공정 과정을 거친다. 최소한 몇몇 리소좀들은 아마도 골지체의 트랜스 면으로부터 출아함으로써 나올 것이다. 리소좀 막의 안쪽 표면 단백질들과 소화효소들 자체는 효소로부터 공격받기 쉬운 화학결합을 보호하는 3차원적 구조를 가짐으로써 파괴되지 않는 것으로 생각된다. 리소좀들은 다양한 환경에서 세포 내 소화를 수행한다. 아메바를 비롯한 다른 여러 원생생물은 작은 개체들 혹은 다른 음식 조각들을 감싸서 먹는데 이를 식세포작용( phagocytosis)이라고 한다. 이 방법으로 형성된 식포(food vacuole)가 리소좀과 융합하면, 리소좀 효소들이 음식을 소화한다. 단당류, 아미노산들 그리고 다른 단량체들을 포함하는 소화 산물들은 세포질 안으로 전달되어 세포를 위한 영양분이 된다. 인간의 특정 세포들도 식작용을 한다. 그들 중에는 대식세포가 있는데 이것은 박테리아와 다른 침입자들을 잡아먹고 파괴함으로써 몸을 보호하는 백혈구의 한 형태이다. 리소좀들은 또한 가수분해효소를 이용하여 세포 자신의 유기물질들을 소화하여 재활용하는데 이를 자기소화 작용(autophagy)이라고 부른다. 자기소화 작용 동안 손상된 소기관이나 적은 양의 세포질이 막에 의해 둘러싸이고 리소좀이 이 소낭과 융합한다. 리소좀의 효소들은 둘러싸여진 물질들을 분해하고 유기 단량체들은 재활용을 위해 세포질로 되돌려진다. 리소좀의 도움으로 세포는 끊임없이 자신을 새롭게 한다. 

 

 

참고문헌: 전상학, 생명과학8판, 바이오사이언스, 2009