10-① ⓑ. 생체의 가장자리

[막의 유동성 정도]
막은 분자체들이 특정 위치에 견고하게 고착되어 움직임이 없는 판이 아니다. 막은 공유결합보다 훨씬 약한 소수성 상호작용으로 주로 결합하여 있다. 대부분의 지질과 몇몇 단백질들은 마치 복잡한 방을 팔꿈치로 밀어젖히고 나아가는 파티 출입자들처럼, 통과하는 측면 즉, 막의 수평면으로 떠다닐 수 있다. 하지만 어떤 분자가 막을 상하로 가로질러서 한쪽 인지질 이중층에서 다른 이중 층으로 움직이는 것은 매우 드물다. 그렇게 하려면 그 분자의 친수성 부분이 막의 소수성 중심부를 가로질러야만 한다. 막 내에서 인지질들의 좌우 이동은 신속하다. 인접한 인지질들은 1초당 약 107번쯤 위치를 바꾸는데, 이는 인지질이 여러 박테리아 세포의 길이에 해당하는 약 2μm를 1초에 이동한다는 뜻이다. 단백질은 지질보다 월등히 크며 더욱 천천히 움직이지만, 어떤 막단백질들은 David Frye와 Michael Edidin의 고전적인 실험에서 보여준 것처럼 실제로 떠돌아다닌다. 또한 몇몇 막단백질들은 아주 방향성이 있게 이동하는 것처럼 보이는데, 아마 막단백질의 세포질 부분에 연결된 운동 단백질들에 의해서 세포골격 섬유를 따라서 움직여지는 것 같다. 하지만 많은 다른 막단백질들은 세포골격에 부착됨으로써 실질적으로는 움직일 수 없는 것처럼 보인다. 막은 온도가 낮아져도 유동성을 유지하기는 하지만, 찬 온도에서 베이컨 유지가 반고체 기름으로 되는 것과 아주 똑같이, 인지질들은 결국 단단하게 채워진 배열로 되면서 막은 고체화된다. 막이 고체화되는 온도는 어떤 종류의 지질로 구성이 되어 있느냐에 따라 달라진다. 불포화 탄화수소 꼬리들을 갖는 인지질들이 풍부한 막은 보다 낮은 온도에서도 유동성을 유지한다. 이중결합이 있는 꼬리는 구부러져 있기 때문에 불포화 탄화수소들은 포화 탄화수소들에 비해서 서로 빈틈없이 채워지지 못하게 되고, 따라서 막은 더 유동성을 갖게 된다. 동물세포의 세포막에서 인지질 분자들 사이에 끼워져 있는 스테로이드인 콜레스테롤은 온도가 달라짐에 따라서 막 유동성에 다른 효과를 미친다. 상대적으로 높은 온도-예를 들어, 인간의 체온인 37' C-에서 콜레스테롤은 인지질의 이동을 억제함으로써 막이 덜 유동적으로 한다. 하지만 콜레스테롤은 인지질의 곽 채워지는 것을 방해하기도 하기 때문에 막이 고체화되는 온도를 더 낮게 한다. 따라서 콜레스테롤은 막을 위한 "온도 완충재"로 작용하며 온도변화에 의해서 기인할 수 있는 막 유동성 정도의 변화를 견딜 수 있게 하는 것으로 생각된다. 막은 제대로 작동하기 위해서는 유동적이어야만 하므로, 샐러드 오일처럼 항상 거의 유동적이다. 막이 고체화될 때는 투과성 정도가 변화되며, 막에 있는 효소 단백질들은 불활성화- 예를 들면, 효소활성을 위해서는 이들이 막에서 이동할 수 있어야 하는 경우-되기도 한다. 온도 변화에 대한 조정에 따라서 세포막의 지질 조성은 바뀔 수 있다. 예를 들어, 겨울 밀처럼 극심한 추위에 견딜 수 있는 많은 식물은 가을에 불포화 인지질의 비율이 높아지게 되어 막이 겨울 동안 고체화되지 못하게끔 적응한다.

[막단백질과 그 기능]
지금부터 유동 모자이크 모형의 모자이크 모양에 접근해 보자. 막은 지질 이중층의 유동 기질 내에 여러 단백질이 콜라주처럼 박혀 있는 것이다. 예를 들어, 지금까지 50종류 이상의 단백질들이 적혈구 세포의 세포막에서 발전되었다. 인지질은 막의 주요 구조를 형성하지만, 단백질은 막의 기능을 결정한다. 다른 유형의 세포는 다른 세트의 막단백질을 함유하고 있으며, 한 세포 내의 다양한 막들은 각각 특유한 집합의 단백질들을 갖는다.
막단백질에는 내재성 단백질과 주변부 단백질로 두 가지 주요 집단이 있다는 것을 보여준다. 내재성 단백질(integral protein)은 지질 이중 층의 소수성 중심부 내부로 들어가 있다. 대부분이 막을 통과하는 막 관통(transmembrane) 단백질이다. 내재성 단백질의 소수성 부분은 하나 혹은 그 이상으로 뻗은 형태의 비극성 아미노산들로 구성되어 있고, 통상 알파 나선구조로 감겨 있다. 분자의 친수성 부분은 막의 어느 면이든지 수용액에 노출되어 있다. 또한 몇몇 단백질들은 친수성 물질이 통과할 수 있도록 중심부에 친수성 통로를 갖고 있다. 주변부 단백질(peripheral protein)은 지질 이중층에 전혀 박혀 있지 않고, 막의 표면에 느슨하게 붙어 있기도 하나, 흔히 내재성 단백질의 돌출된 부분에 붙어 있다. 세포막의 세포질 쪽의 면에서는 몇몇 막단백질들이 세포골격에 붙은 채로 위치한다. 그리고 세포 바깥면에서 어떤 막단백질들은 세포외 기질의 섬유에 붙어 있다. integrin 은 내재성 단백질의 하나이다. 이러한 결합들은 동물세포가 세포막 자체로 있는 것보다도 훨씬 더 강한 구조물이 될 수 있도록 해준다.

그림은 세포막 단백질들에 의해서 수행되는 6가지 주요 기능들에 대한 개요를 보여준다. 단일세포는 이러한 기능들의 여러 가지를 수행할 수 있는 막단백질들을 갖고 있으며, 단일 단백질이 다수의 기능을 갖기도 한다. 이렇게 막은 구조적인 모자이크이며 또한 기능적인 모자이크이다.

 

[세포- 세포 인식에서 막 탄수화물의 역할]
세포-세포 인식은 특정 세포가 인접한 특정 유형의 세포와 다른 세포를 구별하는 능력으로서 생물체의 기능에 매우 중요하다. 예를 들어, 동물 배의 조직과 기관들로 세포들을 분류하는 데 중요하다. 또한 척추동물의 중요한 방어선인 면역체계에 의해서 외래 세포(이식된 기관의 세포들을 포함)들을 배제하기 위한 기초가 된다. 세포는 대개 탄수화물인 세포막에 있는 표면 분자들에 결합함으로써 다른 세포를 인식한다. 막 탄수화물은 대개 짧고 분비된 사슬로 당 단위체가 15개 이하이다. 이들 중 어떤 탄수화물들은 지질과 공유결합하여 당지질(glycolipid)이라는 분자체를 형성한다. 그러나 대부분은 단백질과 공유결합하여 당단백질(glycoprotein)들이 된다. 세포막의 세포 외면에 있는 탄수화물들은 종마다, 같은 종의 개체들마다, 그리고 단일 개체 내의 세포 유형에 따라서조차 다양하다. 세포 표면의 분자체들과 그들의 위치가 다양한 것은 막 탄수화물이 특정 세포와 다른 세포를 구별하는 표지로서 기능할 수 있게 한다. 예를 들어, A, B, AB, 0으로 명명된 네 가지 인간 혈액형들은 적혈구 세포들의 표면에 있는 탄수화물들이 다양함을 반영한다.

 

참고문헌: 전상학, 생명과학8판, 바이오사이언스, 2009