11. 막구조 때문에 선택적 투과성이 생긴다

[막의 합성과 측면]
막은 뚜렷한 안쪽과 바깥쪽 표면이 있다. 2개의 지질층은 특유의 지질 조성에 차이가 있고, 각 단백질은 막에서 방향성 있게 배치된다. 어떤 소낭이 세포막과 융합되었을 때, 그 소낭의 바깥쪽 층은 세포막의 세포질(안쪽) 충과 연결된다. 그래서 소포체의 내부(inside) 면에서 출발한 분자들은 결국 세포막의 바깥쪽(outside) 면으로 나가게 된다.

① 소포체에서의 막단백질들과 지질들의 합성. 탄수화물(초록색)은 단백질(자주색)에 붙어서 당단백질로 만들어진다. 그 후 탄수화물 부위는 변형되기도 한다. 
② 골지체 내부에서 당단백질의 탄수화물은 한층 더 변형되고, 지질은 탄수화물을 얻어서 당지질이 된다. 
③ 막 관통 단백질들(자주색 아령)과 막 당지질들 그리고 분비 단백질들(자주색 원형)은 소낭에서 세포막으로 수송된다. 
④ 소낭은 막과 융합하면 분비 단백질들을 세포 바깥으로 방출한다. 소낭 융합은 막 당단백질과 당지질의 탄수화물을 세포막의 바깥쪽 면에 위치하게 한다. 그래서 세포막에서의 단백질과 지질 그리고 그들과 결합한 탄수화물의 비대칭적인 분포는 소포체와 골지체에 의해서 확립되는 것이다.

 

생체막은 이를 구성하는 개별 분자체들의 성질 그 이상의 명백한 속성을 갖는 초 분자적 구조이며, 많은 분자가 정돈되어 고도로 조직화한 구조의 훌륭한 예이다. 이번 글의 나머지 부분에서는 이러한 속성 중에서 가장 중요한 한 가지이며, 세포 존재에 절대적으로 필요한 기능인 세포 경계를 가로지르는 수송을 조절하는 능력에 초점을 맞춘다. 막이 세포의 분자적 통행을 어떻게 조절하는가에 대하여 유동 모자이크 모형으로 설명하면서 그 형태가 기능에 잘 들어맞는 것을 다시 한번 보게 될 것이다. 작은 분자들과 이온들의 일정한 양이 세포막을 가로질러서 양쪽으로 움직인다. 근육세포와 이를 둘러싼 세포외액 사이에서 일어나는 화학물질의 교환을 생각해 보라. 당과 아미노산 그리고 다른 영양물질들이 세포 안으로 들어가고, 대사 노폐물들은 세포 밖으로 배출되고 있다. 세포는 세포호흡을 위해서 산소를 받아들이고 이산화탄소를 배출한다. 또한 세포는 세포막을 가로질러서 한 방향 혹은 다른 방향으로 움직이게 함으로써, Na*, Ki, Ca, Cl- 등과 같은 무기 이온들의 농도를 조절한다. 비록 막을 통하는 왕래는 매우 광범위하지만, 세포막은 선택적으로 투과성이라서 물질들이 그 장벽을 무차별적으로 가로지를 수는 없다. 세포는 많은 종류의 작은 분지들과 이온들을 받아들일 수 있고, 또 다른 많은 것들을 차단할 수 있다. 게다가, 막을 통과하여 이동하는 물질들은 각각 다른 속도로 이동된다.

[지질 이중층의 투과성 정도]
탄화수소와 이산화탄소 그리고 산소 등과 같은 비극성 분자들은 소수성이며, 따라서 막의 지질 이중층에 용해될 수 있어서 막단백질의 도움이 없이 쉽게 막을 통과한다. 하지만 막의 소수성 중심부는 친수성인 이온과 극성 분자들이 막을 직접 통과하지 못하게 막는다. 포도당 및 기타 담처럼 극성인 분자들은 지질 이중층을 매우 천천히 통과할 수 있으며, 극히 작은 극성 분자인 물도 아주 빠르게 통과할 수는 없다. 전하를 민 원자나 분자 및 이를 둘러싼 수화 껍질은 막의 소수성 층을 통과하기 더욱더 어렵다. 더구나 지질 이중층은 세포의 선택적 투과성을 책임지는 문지기 시스템 중에서 단지 한 측면에 불과하다. 막에 조립된 단백질들이 수송 조절에 중요한 역할을 하고 있다.

[수송 단백질]
세포막은 특정한 이온들과 다양한 극성분자들에 투과성이 있다. 이러한 친수성 물질들은 막을 관통하는 수송 단백질(transport protein)을 통해 통과함으로써 지질 이중층과의 접촉을 피할 수 있다. 통로 단백질(channel protein)로 불리는 몇몇 수송 단백질들은 특정 분자 혹은 원자 이온들이 막을 통과하는 터널로 사용할 수 있는 친수성 통로를 갖고 있어서 그 기능을 한다. 예를 들어, 특정 세포에서 물 분자들의 수송은 aquaporin이라고 알려진 통로 단백질로 인해 크게 촉진된다. 각각의 aquaporin은 한순간에 10개씩 알맞은 중앙 통로를 통과하게 함으로써 1초에 30억(3 X 109)개까지의 물 분자들이 유입되도록 한다. aquaporin이 없다면, 1초 동안에는 이들 물 분자들은 아주 소량만이 동일한 면적의 막을 통과해 확산하게 될 것이다. 따라서 통로 단백질은 속도에서 엄청난 증가를 유발한다. 운반체 단백질(carrier protein)이라고 불리는 다른 수송 단백질들은 통행하는 물질이 붙음으로써 모양이 변화되어 이들이 막을 왕래할 수 있는 길을 만들어 준다. 수송 단백질은 이동되는(움직이는) 물질에 특이적이어서, 막을 통과하는 어떤 특징 물질(혹은 물질들)만을 허용한다. 예를 들어, 혈액 내에서 운반되는 포도당은 세포 활성을 위해서 적혈구 세포에서 필요로 하는데, 세포막에 있는 특정 운반체 단백질을 통하여 적혈구 세포로 매우 빠르게 들어간다. 포도당은 확산으로 통과되는 것보다 50,000배나 빠르게 막을 통과한다. 이 "포도당 운반체(glucose transporter)"는 매우 선택적인 운반체 단백질로서 포도당과 구조적인 이성질체인 과당도 통과하지 못하게 한다. 따라서 어떤 막의 선택적 투과성 정도는 지질 이중층의 차별적인 장벽과 막에 조립된 특정 수송 단백질들에 의해서 좌우된다. 그렇다면 막을 통과하는 통행의 방향(direction)은 무엇이 결정하는 것일까? 어떤 주어진 시간에 특정한 물질이 세포로 들어갈 것인가 나갈 것인가를 무엇이 결정하는 것일까? 그리고 실제로 분자들이 막을 관통하도록 하는 것은 어떤 작용일까? 

[수동 수송은 에너지의 투입 없이 물질이 막을 통과하는 확산이다]
확산은 농도 기울기를 따르는 물질의 자발적인 이동이다. 물 균형에서의 삼투현상의 효과 물은 용질의 농도가 낮은 저장액 쪽에서 용질이 더 많은 고장액 쪽으로 막을 통해 흐른다. 만약 농도가 같은 등장상태라면 순 삼투현상은 일어나지 않는다. 세포의 생존은 물을 얻고 잃어버림의 균형에 달려 있다. 동물이나 몇몇 원생동물들에서처럼 벽이 없는 세포는 등장성 환경에서 살거나. 삼투조절을 위해 적응되어 있다. 식물, 원핵생물, 균류 그리고 몇몇 원생동물들은 상대적으로 탄력이 없는 세포벽을 갖고 있어서 세포는 저장성의 환경에서도 터지지 않는다. 촉진확산 단백질의 도움을 받는 수동 수송 촉진확산에서 수송 단백질은 물이나 용질이 농도기울기를 따라서 막을 빠르게 이동한다.

다음 글에서는 물질이 막을 통과하는 또 다른 방식인 능동 수송에 대해 알아보자.

 

 

 

참고문헌: 전상학, 생명과학8판, 바이오사이언스, 2009